СОВРЕМЕННАЯ БИОФИЗИКА
В начале XX в. естествознание вступило на путь ускоренного развития. Радикальным изменениям подверглись основы науки - представления о пространстве и времени, о веществе и поле. Развитие науки в XX в. определилось революцией в физике, завершившейся построением теории относительности и квантовой механики. Прямым следствием этих событий стало преобразование основ химии - истолкование периодического закона Менделеева, раскрытие природы химической связи и химической реакционной способности, физика и химия, ранее сочетавшиеся преимущественно на уровне феноменологической теории (химическая термодинамика, теория растворов, химическая кинетика), объединились. Радикальные изменения по сравнению с предшествовавшим периодом претерпело общенаучное мировоззрение - наряду с возрастающей специализацией знаний возникла и утвердилась мощная интегративная тенденция. {jcomments on}
М. В. Волькенштейн.
М. "Наука", 1980 (в сокращении).
Во второй половине XX в. возникло новое объединение физики, химии и биологии - началось построение молекулярной биологии, раскрывающей физическую и химическую сущность основных явлений жизни, построение универсальных областей знания, таких, как кибернетика и теория информации. Одновременно изменилось соотношение фундаментальной науки и ее практических приложений. Резко сократилась дистанция между теоретическими исследованиями и практической реализацией научных открытий. Человечество вступило в эпоху научно-технической революции, охватывающей все области естественных и гуманитарных наук, техники, сельского хозяйства, медицины.
В этих условиях, не имеющих себе подобных в истории, стала очень важной проблема соотношения физики и биологии. Основной вопрос, который требует обсуждения и исследования, состоит а следующем: достаточные-ли физические принципы и закономерности, установленные главным образом при изучении объектов и явлений неживой природы, для научного объяснения явлений жизни.
В принципе возможны различные ответы на этот вопрос. Первый ответ положительный: да, достаточны. Второй ответ имеет менее определенный характер: недостаточны, но дальнейшее развитие физики явлений жизни, биофизики, приведет к открытию физических принципов и законов, не противоречащих ранее установленным, но совершенно новых. Эта будущая новая физика ляжет в основу научного истолкования живой природы. Третий ответ полностью отрицателен: ни сейчас, ни в будущем физика не сможет решать биологические проблемы, ибо жизнь существует в соответствии с биологическими законами, которые нельзя истолковать на физико-химической основе. Этот ответ исходит из концепции витализма, широко распространенной в биологии прошлого века, имеющей своих немногих приверженцев и сегодня.
Наконец, особое место в решении поставленного вопроса занимают идеи Нильса Бора. Бор сформулировал принцип дополнительности, согласно которому изучение материального мира встречается с дополнительными понятиями и характеристиками. Так, в физике микромира, в квантовой механике дополнительными являются координаты и скорости микрочастиц. Это означает, что каждая из этих величин может быть измерена порознь со сколь угодно высокой точностью, но одновременное их точное измерение невозможно. Точное измерение положения электрона делает принципиально невозможным определение его скорости, и наоборот. Неточности в определении координаты Dx и скорости Dv связаны соотношением неопределенностей Гейзенберга:
где: т - масса электрона, h=6,62 o 10E-27 эрг o с - постоянная Планка. Когда неточность Dx стремится к нулю, Dv стремится к бесконечности, и наоборот.
Бор считал собственно биологические законы дополнительными к тем, которым подчиняются неживые тела. Иными словами, нельзя одновременно изучать атомно-молекулярную структуру клетки или организма и их поведение как целостных биологических систем. Бор рассматривал жизнь "как основной постулат биологии, не поддающийся дальнейшему анализу, подобно тому, как существование кванта действия... образует элементарную основу атомной физики" (Бор Н. Атомная физика и человеческое познание. М.: Иад-во иностр. лит., 1961, с. 37).
Таким образом, биология, с одной стороны, и физика и химия - с другой, оказываются несовместимыми, хотя и не противоречащими друг другу. Нельзя считать эту точку зрения виталистической именно потому, что Бор отвергал указанное противоречие. В дальнейшем Бор изменил свою точку зрения. Вместо принципа дополнительности он стал говорить о дополнительности "между практически применяемыми в биологии соображениями физико-химического характера и понятиями, прямо связанными с целостностью организма и выходящими за рамки физики и химии" (Бор Н. Атомная физика и человеческое познание. М.: Иад-во иностр. лит., 1961, с. 107). Реальная ситуация, таким образом, определяется не постулативным характером понятия жизни, но чрезвычайной сложностью живого организма. Незадолго до своей смерти Бор говорил лишь о практической (т. е. преодолимой) дополнительности биологии и физики.ю
Вернемся к исходной постановке вопроса. Для основательного анализа проблемы необходимо определить само понятие "физика".
Что такое физика сегодня?
Физика есть наука, изучающая строение и свойства конкретных видов материи - веществ и полей, форм их существования - пространства и времени. Это очень общее определение. Однако все развитие физики дает для него полное основание. Основные задачи современной физики относятся, с одной стороны, к космологии, к изучению Вселенной в целом, в ее настоящем, прошлом и будущем, с другой стороны - к микромиру - к изучению элементарных частиц.
Две другие фундаментальные области естествознания - химия и биология. Химия - наука о превращениях электронных оболочек атомов и молекул при их взаимодействии, при химических реакциях. Биология - наука о живой природе.
Как мы видим, определения физики, химии и биологии не совместимы в том смысле, что выделение этих трех областей естествознания производится по разным логическим признакам, Тем не менее названы три великие науки, реально существующие и интенсивно развивающиеся. Дело состоит не в формальной логике, но в реальности материального мира и в реальности человеческого познания.
Казалось бы, приведенное общее определение физики означает сведение к ней всех остальных естественных наук, и прежде всего химии и биологии. Ведь все естественные науки изучают материю. Не возвращаемся ли мы к пониманию физики в донаучный период - к ее пониманию Аристотелем? Не следует ли из сказанного, что физика и естествознание тождественные понятия?
Это не так. Химия и биология - науки, характеризуемые самостоятельными методами исследования и открытыми с их помощью закономерностями. В этом смысле слово "сведение" лишено содержания. Сказанное означает лишь, что физика образует теоретическую основу любой области естествознания. Установление такой основы означает углубление каждой науки, нахождение фундаментальных законов, объясняющих изучаемые ее явления. В химии эта основа уже найдена. Биология, изучающая гораздо более сложные явления, находится сегодня в иной ситуации. Но, исходя из данного определения физики, мы должны заключить, что физика станет основой будущей теоретической биологии.
Однако такое утверждение совершенно недостаточно. Это - общие рассуждения. Для рассмотрения вопроса о соотношении физики и биологии необходимо выяснить, что дает физика биологии уже сейчас, как она отвечает на вопросы, относящиеся к сущности явлений жизни. Необходимо установить, как развивается биологическая физика, не встречается ли она с принципиальными трудностями и ограничениями. Как будет показано далее, есть веские основания считать, что современная физика в целом достаточна для понимания биологических явлений. Иными словами, не видно границ применимости существующей физики в этой области. Тем самым нет оснований думать, что биология потребует создания новой, еще не существующей физики.
В связи с этим следует напомнить, что ситуации, требовавшие создания новой физики, возникали в науке. Теория относительности была построена (и не могла не быть построена) потому, что классическая электродинамика оказалась не в силах разрешить противоречия, с которыми встретилось изучение электромагнитных явлений в движущихся телах. Знаменитая работа Альберта Эйнштейна 1905 г., в которой впервые была сформулирована специальная теория относительности, называлась "К электродинамике движущихся тел". Аналогичным образом квантовая механика возникла на пути преодоления тупика, в который зашла классическая физика при изучении излучения твердого тела. И в том и в другом случае новая физика, новая теория не отвергала старую, но включала ее как частный случай.
Для решения проблемы соотношения физики и биологии нужно выяснить, какое место занимают клетки и организмы в грандиозной иерархии, начинающейся с элементарных частиц и завершающейся галактиками и Вселенной в целом. Нужно выяснить, основные особенности явлений жизни, их отличие и сходство с явлениями, наблюдаемыми в неживой природе. Благодаря мощному развитию биологии сегодня оказывается возможным не только поставить эти вопросы, но и ответить на них, хотя бы частично.
Первая проблема более проста. Клетки и организмы - макроскопические системы, построенные из множества атомов и молекул. Объём самой малой клетки - бактерии Mycoplasma laidlavii - в 109 раз больше объема атома. Следовательно, биологическая физика клетки и организмов не может иметь непосредственного отношения к физике микромира - к квантовой механике. В компетенцию квaнтoвой механики применительно к биологии входит изучение структуры и свойств атомов и молекул, выполняющих биологические функции.
Живые системы характеризуются двумя основными особенностями. Во-первых, это открытые системы, обменивающиеся с окружающим миром и веществом, и энергией. Во-вторых, это системы исторические в том смысле, что каждая клетка, каждый организм развиваются, изменяются во времени, и их сиюминутное состояние - результат и развития клетки или организма, и эволюционного развития в целом.
Очевидно, что мы встретились с необходимостью определения жизни. Первое научное определение, основанное на достижениях химии и биологии прошлого века, было дано Энгельсом: "Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой". В этом определении отмечены два важнейших положения. Первое - определяющая роль белков в явлениях жизни. Все последующее развитие науки подтвердило эти представления. Как мы знаем теперь, именно белки ответственны за все процессы, протекающие в живом организме. Однако для жизни необходимы и другие вещества, прежде всего вещества, организующие синтез белков в клетках,- нуклеиновые кислоты. Второе положение, содержащееся в определении жизни, данном Энгельсом,- обмен веществ, т. е. то, что живая система есть открытая система.
Приведем развернутое определение живой системы, не исчерпывающее всех ее особенностей, но основывающееся на современных знаниях, добытых биологией, биохимией, биофизикой.
Живой организм представляет собой открытую, саморегулируемую и самовоспроизводящуюся систему, далекую от равновесия, проходящую путь необратимого развития и возникающую в результате индивидуального и эволюционного развития. Живой организм есть гетерогенная система, образованная множеством различных больших и малых молекул. Важнейшие функциональные вещества организма - это биополимеры - большие молекулы белков и нуклеиновых кислот.
Следует особо подчеркнуть гетерогенность живого организма. Бессмысленно говорить о живых молекулах. Отдельно взятая молекула белка или нуклеиновой кислоты при всей ее сложности не живет и в этом смысле не отличается, например, от молекулы сахара или углекислого газа. Очевидно, что возникновение и существование систем, отвечающих приведенному определению жизни, ставит перед физикой множество проблем. Считая, что физика может и должна объяснить явления жизни, мы приходим к следующим главным задачам.
Раскрытие общих законов поведения открытых неравновесных систем, иными словами, установление термодинамических основ жизни.
Теоретическое истолкование явлений эволюционного и индивидуального развития.
Непосредственно связанное с этим объяснение явлений саморегуляции и самовоспроизведения.
Раскрытие природы биологических процессов на атом-но-молекулярном уровне, т. е. выяснение связи между строением и биологической функциональностью белков, нуклеиновых кислот и других веществ, действующих в клетках. Изучение физических явлений в живых системах на более высоком, надмолекулярном уровне, на уровне клеток и образующих их органоидов.
Создание и теоретическое обоснование физических и физико-химических методов исследования биологически функциональных веществ и надмолекулярных структур, из них построенных. Физическое истолкование обширного комплекса физиологических явлений, в частности генерации и распространения нервного импульса, мышечного сокращения, рецепции внешних сигналов органами чувств, фотосинтеза и т. д.
В исследованиях этих общих и частных вопросов достигнуты крупные успехи. В то же время наука далека еще от подлинного понимания многих из перечисленных проблем. Причина этого состоит в чрезвычайной сложности живых систем и определяемой ею недостаточности биологических, биохимических, физиологических знаний. Строгая формулировка физической задачи, т. е. ее формулировка на основе общих законов физики и атомно-молекулярных представлений возможна в биологии пока лишь в ограниченном числе случаев. Ряд кардинальных проблем биологии еще очень далек от физики и химии. Так, мы почти ничего не знаем о материальной природе высшей нервной деятельности - о природе памяти и мышления высших позвоночных или сложного инстинктивного поведения насекомых.
Перечисленные проблемы представляют предмет биофизики. Эта наука превращается в наше время из вспомогательной области биологии в подлинную физику явлений жизни. С этим утверждением согласны не все биологи. Многие из них склонны считать, что задача биофизики состоит в применении физических методов исследования в биологии. Это, очевидно, неправильно. Биология издавна пользуется микроскопом - сложным физическим прибором. Гораздо более простой, но также несомненно физический прибор - медицинский термометр. Нельзя, однако, считать, что пользование микроскопом, градусником или даже электрокардиографом означает занятие биофизикой. С этим связано шутливое определение биофизики как работы врача с прибором, устройство которого сляшком сложно для его понимания.
Дело, конечно, не в методах. Биофизическое исследование начинается с постановки физической задачи, относящейся к явлениям жизни. Задача эта может решаться и иными, например биологическим или химическим, методами. Важно то, что исследователь стоит на позициях физики.
Взаимодействие физики с биологией имеет давнюю историю. Еще Р. Декарт искал объяснения кровообращения и других физиологических процессов на механической основе, считая человеческое тело своего рода машиной. Те же идеи были развиты в двухтомном труде Д. Борелли "О движении животных" (1680-1681). Механические представления этой эпохи очень наивны, но для своего времени они имели прогрессивное значение, будучи попыткой научного истолкования явлений жизни. Открытие и исследование электрических явлений в XVIII в. привели к представлению о "животном электричестве" как главном регуляторе жизни. Л. Гальвани открыл электрическую стимуляцию мышечного сокращения и пришел к важному выводу о тождестве животного и машинного электричества. Эти и другие открытия развивали понимание единства физических процессов в живых и неживых телах. М. В. Ломоносов писал, что "физиолог должен давать из физики причины движения живого тела".
В 1780 г. А. Лавуазье доказал единство горения и дыхания, а в 1828 г. Ф.Вёлер синтезировал вещество животного происхождения - мочевину - из неорганических веществ. Химия жизни стала объединяться с химией в целом.
В XIX в. были заложены надежные основы научной биологии - Чарлз Дарвин построил теорию эволюции, Грегор Мендель открыл фундаментальные законы генетики. Изучение биологических явлений оказало мощное воздействие на физику. Закон сохранения энергии был открыт Р.Майером и Г.Гельмгольцем, занимавшимися физиологией и медициной. Р. Майер в 1841 г. обратил внимание на то, что у людей в тропиках венозная кровь по яркости окраски приближается к артериальной. Он заключил, что при повышении температуры среды нужна меньшая затрата энергии для поддержания постоянной температуры тела и пришел к формулировке общего закона и к оценке механического эквивалента теплоты. Гельмгольц считал, что витализм, согласно которому явления жизни определяются некоей "жизненной силой", недоступной научному познанию, сводится к приписанию организму свойств вечного двигателя. Гельмгольц поставил перед собой задачу построения физики, исходящей из невозможности вечного двигателя, и решил эту задачу, сформулировав закон сохранения энергии (1847 г.). В конце XIX в. прямыми опытами была доказана справедливость закона сохранения энергии - первого начала термодинамики - для живых организмов. Несколько утрируя ситуацию, можно сказать, что если физика дала биологии микроскоп, то биология дала физике закон сохранения энергии.
Во второй половине XIX в. и в начале XX в. был проведен ряд физических исследований физиологических процессов. В частности, Гельмгольц изучал на физической основе зрение и слух, а также мышечное сокращение. Ему принадлежат первые измерения скорости распространения нервного импульса. В 1912 г. И.Бернштейн открыл биопотенциалы и установил ионную природу нервного возбуждения. Одними из первых работ, предлагавших молекулярно- физическое истолкование наследственности, молекулярную модель гена, оказались исследования Н.К.Кольцова (1928 г.). Э.С.Бауэр в 1935 г. впервые предложил термодинамическое истолкование жизни как совокупности процессов, протекающих в открытой, неравновесной системе. В дальнейшем термодинамика биологических явлений получила развитие в трудах Л.Берталаяфи, Л.Онзагера, И.Пригожина и др. В 1930 г. В.Вольтерра провел подробный математический анализ так называемой модели "хищник - жертва", модели взаимодействия популяций животных. Эта работа легла в основу современного физико-математического моделирования биологических процессов.
В 1935 г. в работах МДельбрюка, Н.В.Тимофеева-Ресовского и К.Циммера была раскрыта физическая природа мутаций. В 1945 г. появилась классическая книга Э.Шредингера - одного из создателей квантовой механики-"Что такое жизнь с точки зрения физики". Эта книга сыграла большую роль в развитии молекулярной биологии и биофизики. Шредингер в отличие от Бора исходил из возможности полной физической трактовки явлений жизни. Он сформулировал несколько основных физических вопросов и дал четкие ответы на некоторые из них. На другие поставленные им вопросы ответила в дальнейшем молекулярная биология.
Первый важный вопрос, обсуждаемый Шредингером,- вопрос о природе неравновесного состояния организма. Чем поддерживается это состояние? Как показано далее, оно поддерживается оттоком энтропии из организма в окружающую среду.
Второй вопрос звучит парадоксально: почему атомы малы? Но что значит "малы"? Малы по сравнению с чем? Ответ: по сравнению с размерами тела человека. Это значит, что человек и, как мы видели, самая малая клетка состоят из очень большого числа атомов. Следовательно, вопрос должен быть сформулирован иначе: почему клетка, организм должны состоять из очень многих атомов? Потому, показывает Шредингер, что система, построенная из малого числа атомов, не могла бы быть упорядоченной, организованной. Ее организация нарушалась бы случайными флуктуациями - тепловым движением.
Третий вопрос: чем объясняется высокая устойчивость генов, молекул наследственного вещества, построенных из легких атомов С, Н, N, О, Р? Ведь наследственные признаки, прежде всего неизменность биологического вида, сохраняются на протяжении громадного числа поколении. На этот вопрос с помощью физики ответила молекулярная биология, установившая молекулярное строение и свойства генов, т. е. участков молекулы дезоксирибонуклеииовой кислоты, ДНК.
В наше время биологическая физика развивается широким фронтом. Принято условно разделять ее на три области.
1. Молекулярная биофизика, изучающая строение и свойства биологически функциональных веществ и построенных из них комплексов.
2. Биофизика клетки, изучающая надмолекулярные клеточные и субклеточные системы.
3. Биофизика сложных систем, развивающаяся главным образом на путях физико-математического моделирования биологических процессов в клетках, в физиологических системах организма, в организмах, в популяции, в биосфере в целом.
С последней областью связаны наиболее общие вопросы биологической термодинамики, теории информации, физической теории биологического развития.